Příčně pruhovaná svalovina

Příčně pruhovaná svalovina je jeden ze základních typů svalové tkáně. Je též označována jako kosterní svalovina, protože příčně pruhované svaly se typicky upínají na kosti a umožňují pohyb jednotlivých částí těla. Seznam většiny (nejen) příčně pruhovaných svalů lidského těla najdete zde.

Stavba příčně pruhovaného svalu

Stavba příčně pruhovaného svalu se zdá docela složitá, pokusím se ji proto popsat zjednodušeně. Základní znak kosterního svalu je v tom, že zde nejsou přítomny klasické buňky jako v jiných tkáních. Buňky kosterního svalu během vývoje splynuly v dlouhá mnohojaderná svalová vlákna (odborně se takové mnohojaderné útvary označují jako syncitium) pokrytá cytoplazmatickou membránou označovanou jako sarkolema. Svalová vlákna pak vytváří svalové snopce a více snopců pak vytváří sval.

Schéma - průřez jedním svalovým vláknem obsahujícím více myofibril

Uvnitř svalových vláken je větší množství paralelně uspořádaných podélných myofibril a právě na jejich úrovni dochází ke kontrakci svalu. Myofibrily jsou tvořené myofilamenty aktinem a myosinem a některými dalšími proteiny, jako je tropomyosin a troponin. Tropomyosin je v úzkém kontaktu s aktinem a v klidovém stavu brání kontaktu mezi aktinem a myosinem. Troponin je navázán na tropomyosin takovým způsobem, že pomáhá "chránit" aktivní místa aktinu před myosinem. Nejkratší funkční opakující se úsek se označuje jako sarkomera.

Kromě myofibril najdeme uvnitř svalového vlákna buněčná jádra, v cytoplazmě je rozvinuté endoplazmatické retikulum a četné mitochondrie. U svalových vláken je zvykem označovat cytoplazmu jako sarkoplazmu a endoplazmatické retikulum jako sarkoplazmatické retikulum. V cytoplazmě příčně pruhovaného svalu se nachází myoglobin, který slouží jako zásobárna kyslíku.

Schéma - základní stavba kosterního svalu, tj. sval je složený ze snopců, každý snopec je složen ze svalových vláken, svalová vlákna jsou tvořena myofibrilami a ty jsou složené z myofilament (aktin a myosin).

Stavba sarkomery

Sarkomera je tvořena silnými vlákny myosinu a tenkými vlákny aktinu (s tropomyosinem a troponinem), které se vzájemně částečně překrývají. Při svalové kontrakci se mezi sebe oba typy vláken zasouvají a tím se sarkomera zkracuje. Mezi sarkomerami jsou tzv. Z-linie, ve kterých jsou ukotvena aktinová vlákna.

Princip kontrakce příčně pruhované svaloviny

Kontrakce příčně pruhovaného svalu probíhá tak, že se na základě zevního podnětu (obvykle nervový podnět) ve svalových vláknech zvýší koncentrace vápníku v cytoplazmě. Tento vápník je v klidovém stavu uložen v sarkoplazmatickém retikulu. Zvýšená koncentrace vápníku působí na troponin, který pomůže odkrýt aktivní místa na aktinu. K těmto místům se přiloží hlavice myosinu a ty se následně ohnou, čímž se vůči sobě aktinová a myosinová vlákna posunou a sarkomera se zkrátí. Následně se za spotřeby ATP vazba mezi aktinem a hlavicemi myosinu zruší. Myosinové hlavice se poté narovnají a přiloží na nová aktivní místa aktinového řetězce a celý proces se může opakovat.

Význam příčně pruhované svaloviny

Příčně pruhované svaly umožňují pohyb jednotlivých částí těla a celého těla (chůze, běh). Dýchací svaly umožňují dýchání a činnost svalů se podílí i na tvorbě tepelné energie (svalový třes). Zmínit je nutné i to, že svaly se podílí na energetickém metabolismu těla. Jsou spolu s játry důležitou zásobárnou glykogenu a v případě dlouhého hladovění se mohou stát zdrojem aminokyselin.

Řízení kontrakce příčně pruhované svaloviny

Činnost příčně pruhovaných svalů je standardně řízena z mozku, přičemž poslední neuron této dráhy přímo řídící svalové vlákno je lokalizován v příslušné etáži míchy, odkud vychází nervové vlákno. Kontakt nervového vlákna se svalovým vláknem je zajištěn tzv. nervosvalovou ploténkou. Jde o specifický podtyp synapse. Ze zakončení nervového vlákna je vlivem šíření nervového vzruchu uvolněn acetylcholin a ten působí na nikotinové receptory na sarkolemě. Kontakt acetylcholinu s nikotinovými receptory otevře kanály pro sodíkové ionty a lokální změna jejich koncentrace vyvolá vzruch, který se šíří po sarkolemě a díky vchlípeninám sarkolemy (tzv. T-tubuly) ovlivní sarkoplazmatické retikulum. To následně uvolní molekuly vápníku do sarkoplazmy*. Souběžně s tímto procesem působí enzym acetylcholinesteráza, který rozkládá molekuly acetylcholinu a tím celý proces reguluje. Jakmile jsou molekuly acetylcholinu rozloženy, iontové kanály se uzavírají a vápník se vrací do sarkoplazmatického retikula, čímž se kontrakce ukončuje.

* To je důležitá odchylka od ostatních typů svaloviny. Zvýšení koncentrace Ca²⁺ iontů v cytoplazmě má původ pouze v sarkoplazmatickém retikulu, nikoliv v extracelulárním prostoru.

Schéma - nervosvalová ploténka. Acetylcholin se uvolní z nervového zakončení a naváže se na acetylcholinový receptor na sarkolemě. To způsobí otevření iontových kanálů pro Na+ a následně změnu napětí povrchu sarkolemy, které se rozšíří na sarkoplazmatické retikulum. Z něj se pak do sarkoplazmy začnou uvolňovat ionty Ca²⁺.

Energetika činnosti příčně pruhované svaloviny

Příčně pruhovaná svalovina potřebuje poměrně dost chemické energie ve formě ATP, kterou pak svou činností přeměňuje na energii mechanickou. Z hlediska energetiky je základním zdrojem energie glukóza, která se ve svalech může při jejím nadbytku přeměňovat na zásobní glykogen. V obdobích mimo trávení potravy, kdy přísun glukózy „vyschne“, začnou svaly rozkládat glykogen za vzniku glukózy, která je následně využita.

Základním metabolickým procesem využití glukózy ve svalu je aerobní glykolýza, při které vzniká pyruvát a následně acetylkoenzym A, který vstoupí do citrátového cyklu spřaženého s dýchacím řetězcem. Hlavním produktem těchto dějů jsou molekuly ATP. Tento proces nicméně potřebuje kyslík. Při delší intenzivní svalové činnosti začne být kyslíku nedostatek a začne probíhat anaerobní glykolýza, která jednak vyrobí jen málo ATP a jednak se při ní začne ve svalu hromadit laktát, který způsobí svalovou únavu a vynutí odpočinek.

Při dlouhodobějším hladovění je energie ve svalech získávána beta-oxidací mastných kyselin, které se uvolňují z tukové tkáně (viz metabolismus lipidů).

Proč je to důležité?

Rigor mortis (posmrtná ztuhlost) je dobře vysvětlitelná výše zmíněným mechanismem kontrakce, kdy ATP je nutné k vyrušení vazby mezi aktinem a myosinem. Po smrti dojde postupně k vyčerpání ATP v buňkách a svaly ztratí schopnost relaxace. Souběžně s tím se uvolňuje vápník do sarkoplazmy.
Muskulární dystrofie jsou skupinou vrozených onemocnění, která vedou k postupné degeneraci příčně pruhované svaloviny. Příkladem je Duchennova a Beckerova muskulární dystrofie.
Organofosfáty jsou sloučeniny, které blokují funkci enzymu acetylcholinesterázy a tím zesílí účinek acetylcholinu na nervosvalové ploténce, což vede k zesílení svalových kontrakcí. Jde o nebezpečné toxické látky a více najdete v textu o otravě organofosfáty.
Botulotoxin je prudce toxická sloučenina, která narušuje uvolnění acetylcholinu na nervosvalové ploténce a tím vyřadí schopnost kontrakce příčně pruhovaných svalů. Více najdete v textu o botulismu.
Tetanotoxin je toxin produkovaný bakteriemi ze skupiny clostridium tetani. Způsobuje silné svalové kontrakce vlivem na CNS, kde zablokuje inhibiční mechanizmy. Více najdete v textu o tetanu.
Myozitidy jsou zánětlivá onemocnění svalu. Obvykle jsou neinfekční, velmi často vznikají na autoimunitním podkladě. Typickým příkladem je polymyozitida a dermatomyozitida.
Rhabdomyolýza je označení pro rozpad svalových vláken, který může doprovázet poškození svalové tkáně. Stav je nebezpečný nejen vlastním poškozením svalů, ale i potenciálním akutním selháním ledvin (vlivem velkého množství myoglobinu uvolněného z poškozeného svalu). Více najdete v příslušném textu.
Myasthenia gravis je autoimunitní onemocnění postihující nervosvalovou ploténku, přesněji řečeno její acetylcholinové receptory. Důsledkem je svalová slabost a únavnost. Více informací najdete v příslušném textu.
Nádory z příčně pruhované svaloviny jsou spíše vzácné. Benigní označujeme jako rhabdomyomy a maligní jako rhabdomyosarkomy. Nejčastěji hovoříme o rhabdomyomech srdce (i když to není zcela přesné, protože srdeční svalovina je od té příčně pruhované lehce odlišná).